本综述系统阐述了谷胱甘肽（GSH）途径在作物应对多种非生物与生物胁迫中的核心作用。文章重点解析了GSH的合成（γ-ECS、GSHS）、利用（GST、GPx）与再生（GR）网络，及其在维持氧化还原稳态（AsA-GSH循环）、清除活性氧（ROS）、介导激素信号（ABA、SA、JA）交叉对话以及污染物解毒中的多功能机制，为作物抗逆育种提供了重要理论依据和基因资源。

　　环境胁迫如干旱、盐碱、极端温度、重金属暴露以及生物威胁（害虫和病原体）严重影响着农业生产力和全球粮食安全。这些胁迫因子会破坏植物基本的生理生化过程，通常导致氧化损伤并危及代谢稳态。尽管植物是固着生物，但它们已进化出复杂的适应性机制以抵御恶劣环境。然而，气候变化导致环境胁迫的频率和强度日益增加，使得培育抗逆作物变得前所未有的紧迫。

　　实现可持续农业的一个途径是通过遗传、分子、生化和生物技术策略来增强植物耐受性。在众多参与胁迫缓解的细胞机制中，谷胱甘肽（Glutathione, GSH）途径已成为培育作物抗逆性的核心角色。GSH是一种由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成的普遍存在的三肽，对于维持氧化还原稳态、解毒活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS）以及在胁迫条件下调节信号转导至关重要。该化合物被公认为植物和动物界的“大师级”抗氧化剂。在此背景下，它扮演多重角色：解毒在胁迫条件下会威胁脂质、蛋白质和DNA等细胞组分的ROS；维持氧化还原平衡并参与对胁迫信号转导至关重要的硫醇-二硫键交换反应。GSH的多功能性 underscores 其在植物胁迫生物学中的重要性，并证明了对理解其在胁迫条件下的基因网络和调控途径日益增长的兴趣是合理的。

　　GSH途径构成了植物体内氧化还原调控和抗氧化防御的中枢。这个复杂的酶促反应网络负责GSH的合成、利用和再生。该途径支持氧化还原缓冲、ROS解毒以及胁迫响应信号的协调，包括与水杨酸（SA）、脱落酸（ABA）和茉莉酸（JA）等植物激素的相互作用。

　　基因编码的γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶（γ-glutamylcysteine synthetase, γ-ECS）催化谷氨酸和半胱氨酸形成γ-谷氨酰半胱氨酸。其次，由

　　基因编码的谷胱甘肽合成酶（Glutathione synthetase, GSHS）随后添加甘氨酸形成还原型谷胱甘肽（GSH）。这些步骤受到细胞GSH水平的反馈严格调控，并对氧化损伤、干旱、盐度和重金属毒性等胁迫信号做出响应。

　　谷胱甘肽-S-转移酶（Glutathione S-transferases, GSTs）将GSH与外源物质和氧化产物结合，从而帮助它们的隔离和移除。这些基因属于一个庞大的家族，某些GST亚型也参与生长素和类黄酮的运输，显示出与激素调控的交叉对话。

　　GSH通过谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione peroxidases, GPxs）直接参与ROS解毒，GPxs利用GSH作为电子供体还原过氧化氢和有机氢过氧化物。此外，GSH参与抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环，作为脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）的底物再生抗坏血酸，从而通过抗坏血酸过氧化物酶（APX）间接帮助H

　　氧化的谷胱甘肽（GSSG）在谷胱甘肽还原酶（Glutathione reductase, GR）的催化下，利用NADPH作为还原剂，被循环回GSH。这一步对于维持细胞氧化还原电位至关重要，尤其是在长期胁迫下。

　　GSH途径组分与多种激素网络相互作用。ABA信号传导受GSH水平影响，并影响气孔关闭和干旱响应。SA是氧化还原稳态的已知调节因子，其生物合成常与GSH介导的防御信号传导相关联。JA和乙烯可以上调GSTs和GPxs，促进解毒和病原体防御。

　　GSH途径及相关基因与蛋白在主要作物物种赋予非生物胁迫耐受性中的功能分析

　　本节探讨了我们在理解GSH途径在非生物胁迫（包括干旱、盐度、极端温度、重金属毒性）耐受性中作用的分子机制方面的最新进展，重点关注来自主要作物物种的发现及其对作物改良策略的启示。

　　研究涵盖了GPx的生物化学与GSH调控、遗传与生物技术进展、与GSH途径组分的激素交叉对话、用于缓解胁迫的GSH及相关化合物的外源应用，以及对GSH相关性状的种质资源评估。例如，过表达

　　（谷胱甘肽合成酶基因）导致GSH积累增加，通过更好的ROS解毒和改善的离子稳态增强了对多重胁迫的耐受性。外源GSH和硝普钠（一氧化氮供体）的联合应用通过调节NO-GSH相互作用协同降低了铜的吸收和毒性。

　　研究包括小麦中GSH相关基因的功能表征、激素信号和活性分子对GSH途径的影响、通过外源应用研究特定非生物胁迫下的GSH动态，以及种质筛选和生理分析。研究表明，一氧化氮通过增强γ-ECS、GR和GS活性来降低药物污染物的毒性。乙烯通过增加GSH产量发挥作用；外源施用乙烯利通过ROS解毒和恢复光合性能降低了盐胁迫。

　　研究揭示了GSH相关酶在氧化还原调控中的作用、胁迫特异性对GSH途径的调节、通过有益微生物增强GSH系统，以及结构和分子见解。从抗性或敏感于除草剂烟嘧磺隆的自交系中观察到GR、GPx和AsA-GSH循环酶的差异活性。抗性基因型显示出更高的GSH含量和酶活性。

　　研究通过AsA-GSH循环进行氧化还原调控和胁迫信号传导、通过农艺干预实现谷胱甘肽关联的胁迫缓解、多重胁迫条件下

　　基因的功能表征，以及GSTs在涝渍胁迫适应中的作用。蛋白质组学和代谢组学分析揭示了GSTs、APX和热休克蛋白（HSP70）的显著上调，表明GSH代谢、蛋白质折叠和氧化还原稳态在赋予耐旱性方面存在紧密联系。

　　基因的表征和功能作用、环境胁迫下AsA-GSH循环的增强、GSH在衰老和氧化胁迫管理中的作用，以及盐度胁迫和比较转录组学见解。研究强调了GR在维持种子活力和响应早期胁迫中的关键作用。

　　研究涉及酶活性和基因表达、重金属和复合胁迫响应、基因型特异性和代谢组学见解。氧化锌纳米颗粒通过提高

　　表达改善了番茄的耐盐性。外源GSH提高了盐胁迫下GSH相关酶的表达和活性。

　　外源GSH通过增强脯氨酸和蛋白质含量以及GSH相关基因表达来缓解黄瓜的热胁迫。H

　　包括生菜、甘薯、南瓜、甜椒、萝卜、胡萝卜、马铃薯、茄子和秋葵的研究也证实了GSH途径在缓解各种非生物胁迫中的重要作用，涉及抗氧化酶活性、基因表达调控以及与其他信号分子（如褪黑素、氢硫化氢）的相互作用。

　　豌豆（Pisum sativum L.）、普通菜豆（Phaseolus vulgaris L.）、大豆（Glycine max (L.) Merrill）、苜蓿（Medicago sativa L.）、绿豆（Vigna radiata L.）、鹰嘴豆（Cicer arietinum L.）、木豆（Cajanus cajan L.）

　　这些作物的研究广泛涵盖了GSH在应对重金属、干旱、盐分、臭氧等胁迫中的作用，包括基因家族鉴定、外源物质应用（如GSH priming）、与丛枝菌根（AM）真菌的互作以及转基因方法的应用。研究表明GSH代谢在增强豆类作物抗逆性中发挥着核心作用。

　　研究涉及GSH生物合成与金属诱导胁迫的缓解、GSH循环、抗氧化剂与激素交叉对话、基因家族表征与表达动态，以及种子引发和氧化还原调控。转基因过表达

　　对花生、向日葵、麻风树、蓖麻和芝麻的研究表明，GSH、GST和GPx在缓解硒、砷、多环芳烃、冷、旱、盐和涝渍胁迫中发挥着重要作用，涉及抗氧化酶系统的激活和氧化还原稳态的维持。

　　基因家族的特征、AsA-GSH循环和酶调控、转基因系统中GSH和基因过表达，以及坚果和木本水果的冷和氧化胁迫耐受性。例如，桃中

　　基因在采后 abiotic 胁迫（热+1-MCP）下上调，通过增强GPx活性和调节呼吸高峰延迟果实成熟。

　　基因的功能分析。外源GSH显著改善了盐胁迫下棉花植物的叶绿素保留、光合活性和细胞超微结构。

　　基因家族进行了全基因组分析，揭示了它们在非生物胁迫（盐度、温度、氧化胁迫）下的胁迫诱导表达模式。

　　谷胱甘肽途径及其相关基因和蛋白在增强重要作物对生物及生物与非生物复合胁迫耐受性中的参与

　　生物胁迫，如细菌、真菌、病毒感染和食草动物攻击，对作物生产力和粮食安全构成重大威胁。与非生物胁迫相比，关注作物植物中GSH相关响应生物胁迫的研究仍然相对有限。

　　GSH途径在赋予蚜虫抗性中的作用被证实，抗性品种表现出更强的AsA-GSH循环激活和更好的氧化胁迫控制。

　　等GST基因参与了对这些病原体的抗性。AsA-GSH途径有助于维持氧化还原平衡并保护光系统II，有助于缓解镰刀菌引起的赤霉病。

　　耐条纹锈病的大麦基因型保持了更好的GSH/GSSG比率。在 cyst 线虫和镉离子的双重胁迫下，抗氧化系统（包括GSH池）对复合胁迫与单一胁迫的反应截然不同。

　　包括茄子、番茄、芋头、黄瓜、辣椒、马铃薯、秋葵和大豆在内的蔬菜作物研究显示，在病原体感染或病毒胁迫下，抗性品种或经有益微生物处理的植株通常表现出GSH代谢相关酶（如GR、APX、GST）活性的增强或基因表达的上调，从而增强抗氧化能力和植物免疫反应。

　　甜瓜、东方葡萄、桃等水果作物的研究表明，接种有益微生物（如木霉菌）或病原体感染可以激活AsA-GSH循环中的酶（包括GST），从而改善系统获得性抗性或真菌的抗氧化防御机制。

　　向日葵和芝麻的研究表明，内生真菌或病原体感染可以激活GSH途径，增加谷胱甘肽和多酚氧化酶水平，或通过增加GR和APX的活性来减少线

　　黑吉豆、苜蓿等作物的研究表明，在病毒或真菌细菌病原体胁迫下，抗性品种表现出GST和GPx活性升高，或特定

　　基因家族进行了表征，发现许多基因在应对生物胁迫（如病菌、虫害）和非生物胁迫时表现出差异表达，揭示了它们在氧化胁迫响应中的关键作用。

　　GSTs在品种特异性的除草剂耐受性中发挥作用。耐受除草剂异丙甲草胺的玉米品种显示出更高的32个

　　基因表达和酶活性。在小麦中，GST和GPx有助于抗氧化防御溴苯腈毒性。

　　（谷氧还蛋白基因）的表达，从而增加GST活性并减少杀菌剂残留。外源百菌清引